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表觀之逆境調控-染色質在植物非生物脅迫響應中的變化

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表觀之逆境調控-染色質在植物非生物脅迫響應中的變化

發布日期:2019-11-26 作者: 點擊:

植物總是經曆著變化的環境。因雲遮擋導致的光溫的變化,及風和雨水,以及季節性的溫度、光照和降水變化。在一些環境,植物會遭遇頻繁的極端條件,而在另一些環境,植物隻遭受偶發的極端條件,於是沒有產生進化的選擇壓。對定居式的植物來說,在遭遇變化的環境條件下,彈性適應是必不可少的。植物通過操控信號反應網絡來快速重置他們的發育程序、生理特征和代謝產物以適應環境的變化。

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DNA通過組蛋白包裝成染色質,致使DNA形成高維的3D結構。染色質能促進DNA的穩定和致密化。但是組蛋白不僅僅起包裝作用,它還起發育調控和環境刺激響應的作用。染色質結構的基本結構單元是核小體。每個核小體是由一個八聚體蛋白(H2A、H2B、H3、H4分別兩拷貝)為核心,每個核小體包裹著146bp的DNA序列,H1是核小體間的連接蛋白,包裹約30-100bp的DNA,能導致DNA進一步緊縮化。染色質狀態決定了可及性和轉錄的效率,染色質重構也是基因表達調控的方法之一。染色質動態變化涉及到以下三方麵:1)組蛋白變體的替換;2)DNA甲基化;3)組蛋白修飾。



組蛋白變體替換


組蛋白變體會改變染色質的緊湊性或吸引不同調控蛋白複合物。擬南芥的H3組蛋白變體H3.1和H3.3與H3相比僅僅在第四個氨基酸存在差異。但是H3.1與沉默的基因組區域有關,而H3.3與激活的基因轉錄區有關。H3.3替換H3.1伴隨著發育重編程的重要過程。H2A.Z替換H2A.X意味著該區域將被激活轉錄。H2A.Z的作用複合物是SWR1,SWR1的突變會導致對溫度的響應更遲鈍。擬南芥通過不同溫度處理(17℃和27℃)實驗發現,低溫條件下H2A.Z的修飾水平更高[1]。



DNA甲基化


DNA甲基化特別顯著地分布於著絲粒和近著絲粒區域,這些區域轉座子成分豐富。在異染色質區域,CG、CHG、CHH三種C背景堿基甲基化都大量存在,從而抑製了該區域的轉座子轉錄。DNA甲基化的沉默機製涉及到siRNA和H3K9me2組蛋白修飾。H1連接蛋白的移除是DNA甲基化修飾複合物起作用的必備條件。實驗發現延長的高溫條件導致轉基因或TE的沉默,有時還會導致臨近基因的沉默[2]。常染色質區域一般呈現低水平的甲基化,盡管13.5%的擬南芥基因body區存在DNA甲基化,基因body區的甲基化可能是高表達基因的特征[3]。

常染色質比異染色質更鬆散,對聚合酶和轉錄因子更可及(accessible)。使染色質組織易於基因表達的短期調控。涉及植物激素的信號通路,諸如ABA、乙烯、茉莉酸和油菜素類酯等,這些植物激素是連接環境脅迫識別和轉錄因子激活的中介。常染色質的組蛋白一般都存在翻譯後修飾,包括甲基化、乙酰化、磷酸化和泛素化等。



組蛋白修飾


組蛋白修飾影響基因表達主要通過四種模式:1)染色質改變隻是輔助作用,為基因轉錄提供一個必要條件,主要條件是脅迫響應的調控蛋白;2)染色質改變本身是基因表達調控的主要原因,當把對應的組蛋白修飾酶敲除後,目標基因不再轉錄;3)信號目標是轉錄因子,染色質改變是通過整合轉錄因子一起來起作用;4)脅迫同時改變基因轉錄和染色質改變,兩種變化都獨立發生。

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染色質改變有多種形式:染色質重構組蛋白乙酰化組蛋白甲基化等。SWI/SNF複合物可以重構染色質,使染色質結構得到改變,DNA變得轉錄可及。在水脅迫條件下,植物分泌激素ABA,ABA結合到受體蛋白後,再結合PP2C-A磷酸化酶,PP2C與BRM脫離,同時SnPK2類激酶磷酸化BRM(是SWI2/SNF2重構複合物的ATPase成分),導致失活BRM,導致染色質開放,從而激活了ABRE類轉錄因子的轉錄[4, 5]。


組蛋白乙酰化導致組蛋白與DNA的互作減弱,導致DNA更開放,便於轉錄因子的結合。研究發現,在1到5小時的幹旱處理後,RD29A、RD29B、RD20和RAP2.4幹旱響應基因都發現存在H3K9ac、H3K14ac、H3K23ac、H3K27ac的組蛋白修飾差異。在處理2-5小時後,發現更高的修飾水平伴隨著更高的基因表達[6]。

組蛋白去乙酰化一般是通過複合物來起作用,RXT3(HDC1)是其中一個複合物成分,發現其與HDA6和HDA19存在互作,進而影響苗期的脅迫敏感性[7]。RXT3的超表達導致ABA/salt超敏感性。


組蛋白甲基化(H3K4me3)起到脅迫記憶的作用,在擬南芥耐旱機理研究中發現,幹旱響應基因包括兩類:不可訓練基因(在重複的脅迫下,基因表達一致,RD29A和COR15A)和可訓練基因(在重複的脅迫下,基因表達逐漸增強,RD29B和RAB18)。在不可訓練基因,H3K4me3修飾水平在不同批次脅迫下表現一致,而可訓練基因脅迫次數越多,H3K4me3修飾水平變得越強[8]。



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參考文獻


1. Kumar SV, Wigge PA, Centre JI, Lane C, Nr N. Mediate the Thermosensory Response in Arabidopsis. Cell. 2010;140:136–47. doi:10.1016/j.cell.2009.11.006.

2. Tittel-elmer M, Bucher E, Broger L, Mathieu O, Paszkowski J. Stress-Induced Activation of Heterochromatic Transcription. 2010;6:1–11.

3. To TK, Saze H, Kakutani T. DNA Methylation within Transcribed Regions. 2015;168 August:1219–25.

4. Peirats-Llobet M, Han S-K, Gonzalez-Guzman M, Jeong CW, Rodriguez L, Belda-Palazon B, et al. A direct link between abscisic acid sensing and the chromatin-remodeling ATPase BRAHMA via core ABA signaling pathway components. Molecular plant. 2016;9:136–47.

5. Han S-K, Sang Y, Rodrigues A, Wu M-F, Rodriguez PL, Wagner D. The SWI2/SNF2 chromatin remodeling ATPase BRAHMA represses abscisic acid responses in the absence of the stress stimulus in Arabidopsis. The Plant Cell. 2012;24:4892–906.

6. Kim J-M, To TK, Ishida J, Matsui A, Kimura H, Seki M. Transition of chromatin status during the process of recovery from drought stress in Arabidopsis thaliana. Plant and Cell Physiology. 2012;53:847–56.

7. Perrella G, Lopez-Vernaza MA, Carr C, Sani E, Gosselé V, Verduyn C, et al. Histone deacetylase complex1 expression level titrates plant growth and abscisic acid sensitivity in Arabidopsis. The Plant Cell. 2013;25:3491–505.

8. Ding Y, Fromm M, Avramova Z. Multiple exposures to drought’train’transcriptional responses in Arabidopsis. Nature Communications. 2012;3:740.

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本文網址:http://www.chinayuwo.com/news/493.html

關鍵詞:DNA甲基化,組蛋白修飾,組蛋白甲基化

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